Суммарное уравнение расщепления глюкозы до углекислого газа и воды имеет вид

Лекция № 11. Энергетический обмен

Энергетический обмен

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.

У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.

Подготовительный этап

Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.

Бескислородное окисление, или гликолиз

Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.

Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.

Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:

так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:

или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:

Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н₂:

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.

Кислородное окисление, или дыхание

Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.

Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО₂; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н₂, ФАД·Н₂), а также одна молекула АТФ.

Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.

Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:

Купить проверочные работы
и тесты по биологии

Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О₂ — ), с другой — положительно (за счет Н + ). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.

1 — наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар;
3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.

При перфорации внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н₂ продолжается, но АТФ-синтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира» млекопитающих).

Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:

где Q_т — тепловая энергия.

Перейти к лекции №10 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»

Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»

Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Урок Бесплатно Энергетический обмен

Ведение

Метаболизм состоит из двух взаимно противоположных, но взаимосвязанных процессов пластического и энергетического обмена.

Энергетический обмен необходим организму для образования энергии, которая, в свою очередь, будет израсходована на важные биологические процессы, происходящие в клетках, тканях, органах, в том числе и на пластический обмен.

Все наши движения, мыслительные и физиологические процессы (пищеварение, кровообращение, выделение), любое проявление жизнедеятельности требуют затрат энергии.

Энергетический обмен также называют катаболизм или диссимиляцией. Это достаточно длительный процесс, который происходит вплоть до того момента, пока все питательные вещества, поступившие в организм, не расщепятся до углекислого газа, воды или других простых соединений, которые организм уже не сможет использовать.

Этот процесс аналогичен горению, при котором выделяется вода, углекислый газ и огромное количество энергии.

Катаболизм- это прежде всего многоступенчатый процесс, он не нуждается в высоких температурах, а выделившаяся энергия по большей части не переходит в тепловую, чтобы безвозвратно рассеяться, а запасается для дальнейших нужд в виде молекул АТФ.

Все это делает этот процесс невероятно эффективным и уникальным!

Первый этап энергетического обмена (подготовительный)

Энергетический обмен– это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ.

Каким же образом энергия реакции расщепления используется клеткой?

Ученые обнаружили, что любая деятельность клетки всегда точно совпадает во времени с распадом молекул АТФ.

К примеру, при синтезе белков, углеводов, жиров в клетке идет активный распад АТФ.

В результате опытов было обнаружено, что любая работа мышц сопровождается активным расщеплением АТФ в их клетках.

Ученые сделали вывод, что именно АТФ является непосредственным источником энергии, необходимой для сокращения мышц и для синтеза сложных соединений.

Известно, что в среднем содержание АТФ в клетках составляет от 0,05% до 0,5% ее массы, то есть запас молекул АТФ в организме ограничен, и после распада АТФ должно произойти его восстановление.

Многоуровневый процесс энергетического обмена- это последовательные реакции восстановления молекул АТФ, которые происходят при участии ферментов.

Это можно сравнить с аккумулятором для телефона- когда его заряд садится, то устройство необходимо вновь зарядить.

Если в клетке постоянно измерять содержание АТФ, то его количество существенно не изменяется, но количество углеводов, белков, жиров будет уменьшаться. Это объясняется тем, что реакции расщепления углеводов, белков, жиров и других веществ обеспечивают быстрое и полное восстановление израсходованной АТФ.

В каждой клетке нашего организма в течение суток АТФ примерно 10 тысяч раз распадается и вновь заново образуется.

Таким образом, АТФ- это единый и универсальный источник энергии для функциональной деятельности клетки.

Следует отметить, что возможна передача энергии из одних частей клетки в другие.

Синтез АТФ может происходить в одном месте и в одно время, а использоваться может в другом месте и в другое время.

Синтез АТФ в основном происходит в митохондриях, образовавшаяся здесь АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в те места клетки, где возникает потребность в энергии.

Это одно из проявлений высочайшей организованности и упорядоченности всех химических реакций, протекающих в клетке.

Растения могут преобразовывать энергию солнечных лучей в АТФ на первом этапе фотосинтеза; хемосинтезирующие бактерии способны запасать энергию в форме АТФ, получаемую при реакциях окисления различных неорганических соединений.

Следует отметить, что фотосинтезирующие и хемосинтезирующие организмы также способны получать энергию благодаря окислению органических веществ, синтезированных в собственных клетках из неорганических соединений.

У гетеротрофов (животных, грибов) образование АТФ идет в клетках при помощи реакций окисления органических веществ, поступающих вместе с пищей.

В клетках растений:

Крахмал →глюкоза → АТФ

В клетках животных:

гликоген → глюкоза → АТФ

Энергетический обмен делится на три последовательных этапа:

• подготовительный этап
• бескислородный этап
• кислородный этап

Подготовительный этап

Вся пища, которая поступает в наш организм, подвергается ферментативному расщеплению, при котором:

• белки расщепляются до аминокислот
• липиды расщепляются до глицерина и жирных кислот
• сложные углеводы (крахмал) расщепляются до глюкозы

На этом этапе вся выделившаяся при расщеплении веществ энергия рассеивается в виде тепла.

У одноклеточных животных подготовительный этап протекает в клетках, где и происходит расщепление сложных органических веществ на простые вещества под действием ферментов лизосом.

У многоклеточных организмов расщепление веществ начинает происходить в пищеварительном канале, а далее в клетках под действием лизосом.

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

В ротовой полости человека фермент α-амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы (дисахарида).

Фермент мальтаза, которая входит в состав слюны, действует на мальтозу и расщепляет ее до глюкозы.

Если долго пережевывать крахмалистую пищу, то можно почувствовать сладковатый привкус, это означает, что небольшая часть крахмала расщепилась до глюкозы (сладкий вкус возникает при пережевывании хлеба).

В желудке идет начальная стадия расщепления белков, гидролиз, под влиянием фермента пепсина.

В желудке небольшая часть жиров гидролизуется под действием липазы, а их переваривание происходит в тонком кишечнике.

Общим местом окончательного переваривания всех пищевых макроэлементов (белки, жиры, углеводы) является верхний отдел тонкой кишки – двенадцатиперстная кишка. Именно здесь происходит образование простых соединений- глюкозы, аминокислот и жирных кислот

Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению (гликолизу).

Вывод: на первом этапе энергетического обмена происходит распад сложных органических веществ на простые с выделением энергии, которая вся рассеивается в виде тепла.

Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации

Второй этап энергетического обмена (гликолиз)

Ключевое место в метаболизме всех типов клеток занимают реакции с участием сахаров, например, глюкозы, потому что процесс расщепления глюкозы идет наиболее быстро и легче, ведь организму необходимо достаточно быстро восстанавливать энергетические затраты.

Аминокислоты и белки использовать для образования энергии слишком не выгодно, так как большая их часть является структурными компонентами клеток. В этом случае организм разрушал бы сам себя.

Жиры могут использоваться для получения энергии, но главным образом после того, как израсходовались запасы углеводов, ведь жиры из-за своей гидрофобности очень медленно окисляются и малоподвижны в клетках. При этом из жиров в отсутствие кислорода АТФ получить нельзя, а из глюкозы можно.

Поэтому организм выбирает наиболее выгодный путь получения энергии в виде молекул АТФ за счет расщепления, в первую очередь, глюкозы.

Второй этап энергетического обмена называют бескислородным, так как процесс расщепления глюкозы и образования молекул АТФ идет без участия кислорода.

Гликолиз (от греч. «гликос» сладкий, «лизис»- расщепление) – последовательное расщепление глюкозы.

Гликолиз идет в цитоплазме клеток без участия кислорода. Он состоит из последовательных реакций, каждая из которых катализируется общим ферментом.

В ходе реакций гликолиза молекула глюкозы С₆Н₁₂О₆ распадается на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (ПВК)– С₃Н₄О₃, при этом суммарно образуются две молекулы АТФ и вода.

Акцептором (лат. accipio- «я принимаю, получаю») водорода в реакции гликолиза служит кофермент НАД+.

НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид) – кофермент, имеющийся во всех живых клетках.

НАД+ переносит электроны из одной реакции в другую.

НАД+ является окислителем и забирает электрон от другой молекулы и один водород, восстанавливаясь в НАД H, который далее служит восстановителем и уже отдаёт электроны.

Уравнение реакции гликолиза:

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

Клетка кроме аккумулятора АТФ использует и другие вещества, например, аккумуляторы водорода.

Существуют приемщики (акцепторы) водорода- ферменты, которые могут брать у одних веществ водород и переносить его к другим веществам.

Таких переносчиков три типа:

Еще существует переносчик остатков карбоновых кислот, который называется КоА (КоэнзимА).

НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат)- отличается от НАД содержанием ещё одного остатка фосфорной кислоты.

НАДФ принимает на себя водород и электроны окисляемого соединения и передаёт их на другие вещества.

В хлоропластах растительных клеток НАДФ восстанавливается при световых реакциях фотосинтеза и затем обеспечивает водородом синтез углеводов при темновых реакциях.

ФАД+ присоединяет к себе сразу два атома водорода и превращается ФАД Н_2.

Все эти вещества активно участвуют в процессах образования молекул АТФ

Дальнейшая судьба ПВК может быть различной и зависит от того, какой тип извлечения энергии предпочитают организмы: анаэробный (бескислородный) или аэробный (кислородный).

Например, паразитические черви, живущие в кишечнике организмов хозяев, выбирают бескислородный путь преобразования ПВК, так как они мало подвижны и их клеткам хватает энергии, которая образуется при гликолизе глюкозы.

Эти виды паразитов выбирают именно такой путь преобразования энергии еще и потому, что при распаде глюкозы образуются ядовитые вещества (ацетон, уксусная кислота и этиловый спирт), которые действуют угнетающе на организм хозяина и ослабляют его иммунитет, что, в свою очередь, помогает паразиту существовать в агрессивной для него среде.

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

Есть такое заболевание (гиполактазия), при котором человек не может усваивать лактозу, которая является основным сахаром, содержащимся в молоке и молочных продуктах.

Если человек употребил пищу с содержанием лактозы, то это может привести к тому, что кишечная палочка (бактерия нашего кишечника) всю поступившую лактозу начинает перерабатывать сама, в результате чего активно размножается и выделяет много ядовитых веществ, которые образовались в ходе гликолиза (распада сахара).

Организм пытается вывести из себя все эти вредные вещества, усиливается работа кишечника, происходит резь и вздутие живота из-за ядовитых веществ и активного размножения бактерий.

Но в целом кишечная палочка помогает человеку расщепить те вещества, которые не способен расщепить он сам (к примеру, клетчатку) и получить витамины группы В

Образовавшаяся в результате гликолиза пировиноградная кислота подвергается дальнейшему преобразованию уже на внутренней мембране митохондрий, то есть переходит на третий этап энергетического обмена.

Вывод: на втором этапе энергетического обмена, гликолизе, из 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы ПВК и 2 молекулы АТФ.

Если в клетку прекратилась подача кислорода, то ПВК подвергается брожению, к примеру, в клетках растений, которые были затоплены во время весенних паводков.

В зависимости от того, какие конечные продукты образуются, выделяют несколько видов брожения.

Рассмотрим основные виды:

1. Спиртовое брожение

Встречается в основном у дрожжей и растений.

Конечными продуктами являются этанол и углекислый газ.

При доступе кислорода процесс брожения ослабевает, на смену ему приходит дыхание.

Подавление спиртового брожения кислородом называется эффектом Пастера.

Спиртовое брожение используется в пищевой промышленности: хлебопекарной, виноделии.

При этом типе брожения сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

2. Молочнокислое брожение

Осуществляется с помощью лактобактерий, бифидобактерий, стрептококков.

Из ПВК они образуют молочную кислоту, ацетон, янтарную и уксусную кислоту.

Молочнокислые бактерии широко используются в молочной промышленности для получения молочнокислых продуктов, а также в создании пробиотиков.

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

Пробиотики- класс микроорганизмов и веществ микробного и иного происхождения, использующихся в терапевтических целях, а также пищевые продукты и биологически активные добавки, содержащие живые микрокультуры.

Пробиотики обеспечивают при систематическом употреблении в пищу благоприятное воздействие на организм человека в результате нормализации состава и (или) повышения биологической активности нормальной микрофлоры кишечника

У животных и человека при недостатке кислорода также может происходить молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты.

В мышцах есть запасы углеводов в виде гликогена. При долгой и усиленной работе, кровь не успевает снабдить мышцы достаточным количеством кислорода, в результате чего мышечные клетки вынуждены переходить на бескислородный способ получения АТФ.

При этом образуется молочная кислота, вызывающая боли в мышцах.

Квашение- разновидность молочнокислого брожения, в процессе которого образуется молочная кислота, оказывающая на продукты (наряду с добавляемой поваренной солью) консервирующее и размягчающее действие.

Квашение применяется при консервировании овощей и в кожевенном производстве.

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

Скелетные мышцы человека неоднородны. Мышца может состоять из нескольких типов волокон в разных пропорциях.

• красные мышечные волокна (медленные, аэробные)
• белые мышечные волокна (быстрые, анаэробные).

Красные волокна содержат много митохондрий и обладают высокой способностью к аэробному окислению глюкозы и жирных кислот. Они хорошо снабжаются кровью и приспособлены к продолжительной работе.

В белых мышечных волокнах мало митохондрий, но много запасов гликогена, в них с большой скоростью происходит анаэробный (бескислородный) распад гликогена с образованием молочной кислоты.

Мышцы с большой долей белых волокон быстрее переходят от состояния покоя к максимальной активности, сокращаются энергично, но в них быстрее наступает утомление: запасы гликогена в мышечных клетках быстро истощаются, а поступление глюкозы из крови и ее использование происходят медленно.

3. Маслянокислое брожение

Масляная кислота, бутанол, ацетон, уксусная и ряд других органических кислот являются продуктами сбраживания углеводов бактериями- сахаролитическими анаэробами.

Благодаря определению наличия тех или иных кислот в клетке можно установить, какие бактерии образовали эти кислоты.

Знание механизмов брожения имеет большое практическое значение не только для живых организмов, но и для человека:

• для разработки методов диагностики инфекционных заболеваний, по набору ферментов или кислот, которые образовались во время брожения
• для создания современных биотехнологий молочнокислых продуктов, сыра, хлеба, вина и многих других продуктов питания

Недостатком процессов брожения является извлечение незначительной доли той энергии, которая заключена в связях органических молекул.

Для бактерий, паразитических видов, живущих в бескислородной среде, энергии, образующейся в результате брожения или гликолиза, достаточно для существования, поэтому они, в отличие от человека, не нуждаются в кислороде.

Также брожение является жизненно важным процессом для хвойных растений. В зимний период устьица хвои закупориваются смолой и газообмен с окружающей средой практически прекращается, в этом случае для получения энергии в клетках активно идет процесс спиртового брожения.

Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации

Гликолиз и глюконеогенез. Аэробное окисление глюкозы.

” data-shape=”round” data-use-links data-color-scheme=”normal” data-direction=”horizontal” data-services=”messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger”>

ГЛИКОЛИЗ. ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ. АЭРОБНОЕ ОКИСЛЕНИЕ ГЛЮКОЗЫ.

ГЛИКОЛИЗ

Гликолиз — это сложный ферментативный процесс расщепления глюкозы до двух молекул пирувата (аэробный гликолиз) или двух молекул лактата (анаэробный гликолиз, протекающий без потребления кислорода).

Суммарное уравнение анаэробного гликолиза:

Гликолиз функционирует во всех живых клетках. Все ферменты локализованы в цитозоле, формируя полиферментный комплекс.

Гликолиз осуществляется в два этапа.

I. Подготовительный этап — дихотомический распад глюкозы на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата. Превращения сопровождаются затратой 2 АТФ.

II. Этап гликолитической оксидоредукции — превращение глицеральдегид-3-фосфата в лактат. Включает окислительно-восстановительные реакции и реакции фосфорилирования, сопровождающиеся генерацией АТФ.

На втором этапе окисляются две молекулы глицеральдегид-3-фосфата, поэтому в реакциях впереди формулы субстрата следует ставить коэффициент 2.

В анаэробных условиях окисление НАДН . Н + , восстановленного в глицеральдегидфосфатдегидрогеназной реакции, происходит в лактатдегидрогеназной реакции. В аэробных условиях НАДН . Н + окисляется кислородом с участием ферментов дыхательной цепи, а выделяющаяся при этом энергия используется на синтез 1,5 или 2,5 моль АТФ (в зависимости от челночного механизма транспорта гликолитического НАДН . Н + в митохондрию).

Энергетический баланс гликолиза — две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы. На I этапе гликолиза расходуются две молекулы АТФ для активирования субстрата (в гексокиназной и фосфофруктокиназной реакциях). На II этапе образуются четыре молекулы АТФ (в фосфоглицераткиназной и пируваткиназной реакциях). Синтез АТФ осуществляется путем субстратного фосфорилирования.

Ключевые ферменты гликолиза:

1. Гексокиназа — это регуляторный фермент гликолиза во внепеченочных клетках. Гексокиназа аллостерически ингибируется глюкозо-6-фосфатом. Глюкокиназа — регуляторный фермент гликолиза в гепатоцитах. Синтез глюкокиназы индуцируется инсулином.

2. Фосфофруктокиназа-1. Это главный ключевой фермент, катализирует реакцию, лимитирующую скорость всего процесса (наиболее медленная реакция). Синтез фермента индуцируется инсулином. Аллостерические активаторы — АМФ, АДФ, фруктозо-2,6-дифосфат. Уровень фруктозо-2,6-дифосфата увеличивается под действием инсулина и понижается под действием глюкагона. Аллостерические ингибиторы — АТФ, цитрат.

3. Пируваткиназа. Фермент активен в нефосфорилированной форме. Глюкагон (в гепатоцитах) и адреналин (в миоцитах) стимулируют фосфорилирование фермента, а значит инактивируют фермент. Инсулин, наоборот, стимулирует дефосфорилирование фермента, а значит активирует фермент. Аллостерический активатор — Фр-1,6-ФФ. Аллостерический ингибитор — АТФ, ацетилКоА. Синтез фермента индуцирует инсулин.

Биологическая роль гликолиза:

1. Генерирование АТФ. Гликолиз — единственный процесс в клетках, продуцирующий АТФ без потребления кислорода. Клетки, имеющие мало или не имеющие вообще митохондрий, получают АТФ только в ходе гликолиза.

Значение гликолиза для эритроцитов. Гликолиз — единственный процесс, продуцирующий АТФ в эритроцитах и поддерживающий их целостность и функции.

Наследственный дефект пируваткиназы сопровождается гемолитической анемией. При этой патологии эритроциты имеют от 5 до 25 % нормальной пируваткиназной активности и, следовательно, скорость гликолиза низкая.

Промежуточный продукт гликолиза в эритроцитах — 2,3-дифосфоглицерат (2,3-ДФГ) — понижает сродство гемоглобина к кислороду, способствуя диссоциации кислорода из оксигемоглобина и переходу его в ткани. Нарушения гликолиза в эритроцитах могут оказывать влияние на транспорт кислорода. Так, при недостаточности гексокиназы наблюдается понижение уровня 2,3-ДФГ и ненормально высокое сродство гемоглобина к кислороду. И наоборот, при недостаточности пируваткиназы содержание 2,3-ДФГ вдвое превышает норму, что обусловливает низкое сродство гемоглобина к кислороду.

2. Является источником углеводородных радикалов для процессов биосинтеза в клетках:

Патогенетическая взаимосвязь углеводов пищи и кариеса

Потребление легкоферментируемых углеводов, в частности сахарозы, инициирует кислотную деминерализацию эмали зубов. У бактерий имеются два альтернативных пути использования пирувата: первый — путь восстановления ПВК в молочную кислоту с участием лактатдегидрогеназы (ЛДГ), второй — расщепление ПВК на уксусную и муравьиную кислоту с участием пируватформиатлиазы (ПФЛ).

Схема расщепления сахарозы под влиянием ферментов бактерий полости рта:

Зависимость выхода Са 2+ из зубов от рН ротовой жидкости:

Аэробное окисление глюкозы

Это основной путь катаболизма глюкозы у аэробных организмов. Процесс осуществляется в три этапа. В аэробных условиях глюкоза окисляется до СО₂ и Н₂О.

Энергетический баланс. Энергетический баланс аэробного окисления глюкозы —
30–32 моля АТФ на молекулу глюкозы.

ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ

Глюконеогенез — синтез глюкозы из соединений неуглеводной природы.

В организме взрослого человека за сутки может синтезироваться до 250 г глюкозы.

Глюконеогенез осуществляется главным образом в печени (синтезируетя до 90 % всей глюкозы), в корковом веществе почек и в энтероцитах (совсем незначительно).

Глюконеогенез стимулируется при длительном голодании, при ограничении поступления углеводов с пищей, в период восстановления после мышечной нагрузки, у новорождённых в первые часы после рождения.

Субстраты глюконеогенеза. Истинными субстратами глюконеогенеза являютя пируват, оксалоацетат, фосфодиоксиацетон, которые непосредственно включаются в этот процесс. Все вещества неуглеводной природы, дающие эти метаболиты, являются субстратами глюконеогенеза: лактат→ПВК, метаболиты цикла Кребса→ЩУК, глицерол→фосфодиоксиацетон, пропионил-КоА→метаболиты цикла Кребса→ЩУК, глюкогенные аминокислоты→ПВК или ЩУК. Главный источник субстратов глюконеогенеза — глюкогенные аминокислоты. К глюкогенным аминокислотам относятся все протеиногенные аминокислоты, кроме лейцина и лизина.

2ПВК + 4АТФ + 2ГТФ + 2НАДН . Н + + 2Н + 6Н₂О → Глюкоза + 4АДФ + 2ГДФ + 6Фн + 2НАД +

Глюконеогенез протекает, в основном, по тому же пути, что и гликолиз, но в обратном направлении. Для обхода трех ключевых реакций гликолиза используются четыре специфических фермента глюконеогенеза.

Ключевые ферменты и ключевые реакции глюконеогенеза:

1. Пируваткарбоксилаза

2. Фосфоенолпируваткарбоксикиназа

3. Фруктозо-1,6-бисфосфатаза

Фруктозо-1,6-бисфосфат + Н₂О Фруктозо-6-фосфат + Ф_Н

4. Глюкозо-6-фосфатаза

Глюкозо-6-фосфат + Н₂О Глюкоза + Ф_Н

Энергетический баланс. На синтез молекулы глюкозы из двух молекул пирувата расходуется 4АТФ и 2ГТФ (6АТФ). Энергию для глюконеогенеза поставляет процесс β-окис-ления жирных кислот.

Регуляция глюконеогенеза.

Глюконеогенез стимулируется в условиях гипогликемии при низком уровне инсулина и преобладании его антагонистов (глюкагона, катехоламинов, глюкокортикоидов).

1. Регуляция активности ключевых ферментов:

• фруктозо-1,6-бисфосфатаза по аллостерическому механизму активируется АТФ, ингибирутся Фр-1,6-ФФ и АМФ;
• пируваткарбоксилаза активируется СН₃СО

КоА (аллостерический активатор).

2. Регуляция количества ключевых ферментов: глюкокортикоиды и глюкагон индуцируют синтез ключевых ферментов, а инсулин — репрессирует.

3. Регуляция количества субстрата: количество субстратов глюконеогенеза увеличивается под действием глюкокортикоидов (катаболическое действие на белки мышечной и лимфоидной ткани, на жировую ткань), а также глюкагона (катаболическое действие на жировую ткань).

Биологическая роль глюконеогенеза:

1. Поддержание уровня глюкозы в крови. При длительном голодании (голодание более суток) глюконеогенез является единственным процессом, поставляющим глюкозу в кровь.

2. Возвращение лактата в метаболический фонд углеводов. Лактат, образующийся в процессе анаэробного окисления глюкозы в эритроцитах и скелетных мышцах, транспортируется кровью в печень и превращается в гепатоцитах в глюкозу. Это так называемый межорганный цикл Кори.

3. Предотвращение лактатного ацидоза, то есть в ходе глюконеогенеза лактат крови превращается в глюкозу.